Vita Intrauterina e Sviluppo Embrionale

Segmentazione. Subito dopo la fecondazione lo zigote comincia a dividersi; nel corso della prima settimana, l'embrione passa da un grumo di 4-8 cellule ad una pallina di 16-32 cellule (morula) e infine ad una sfera vuota di circa 150 cellule.

Migrazione. Mentre la morula prosegue la sua moltiplicazione cellulare, comincia a migrare lungo la tuba verso la cavità uterina. Solo quando le cellule sono diventate 64 inizia ad aumentare di volume e al suo interno si forma una cavità. A questo punto l'agglomerato cellulare prende il nome di blastocisti ed è composto da:

• una massa cellulare interna, detta embrioblasto, che darà origine all'embrione;
• una cavità attorno ad esso che si riempirà di liquido;
• uno strato esterno di cellule, il trofoblasto, che darà origine alla placenta2.

La blastocisti misura ancora solo 250 micron e, dopo un viaggio che dura circa quattro giorni, arriva nella cavità uterina, dove, vaga liberamente per circa due giorni. Intanto, nell'ovaio, il corpo luteo, un agglomerato di cellule formatosi nel follicolo dopo l’ovulazione, secerne una grandissima quantità di progesterone, che crea un ambiente uterino adatto all'annidamento dell'ovulo fecondato. Nello stesso tempo il trofoblasto comincia a secernere un altro ormone (la gonadotropina corionica) che mantiene attivo il corpo luteo.

Annidamento. Dopo sette giorni dalla fecondazione, le cellule del trofoblasto cominciano ad insinuarsi nella mucosa della cavità uterina. L'annidamento si completerà nel corso della  settimana successiva.

• Nel corso della 5^ settimana l’embrioblasto diventa embrione: esso  cresce rapidamente, arrivando alla lunghezza di 1,5 mm, perché si accelerano le divisioni cellulari. Comincia anche la differenziazione con la formazione di segmenti cellulari che porteranno alla formazione dei vari organi. Dal trofoblasto cominciano a spuntare delle ramificazioni chiamate villi che si addentrano nella mucosa uterina e vanno a pescare nei vasi sanguigni materni. Le cellule dell'embrione si dispongono longitudinalmente su tre strati (ectoderma, endoderma, mesoderma).
• Alla 6^ settimana attorno all’embrione si espande la cavità amniotica, ripiena di liquido, completamente circondata dai villi che si ramificano ulteriormente nella mucosa uterina. Il sistema circolatorio si perfeziona e si stabilisce il collegamento tra la circolazione materna e quella fetale. La testa e il collo formano la metà del corpo. La punta del naso si è formata.  Appaiono i primi rudimenti di dita. Cartilagine e ossa si sviluppano. Il cuore pompa sangue e l'elettrocardiogramma del feto è simile a quello dell'adulto. L'embrione risponde al tatto e si notano i primi movimenti.
• 7^ settimana. Gli organi e gli apparati continuano a perfezionarsi. Cominciano a distinguersi occhi, bocca, naso e orecchie. Il cuore raddoppia di volume. L'intestino e la vescica confluiscono in un canale escretore unico, chiamato cloaca. Altri sviluppi: i canali semicircolari dell'orecchio, il palato, le valvole del cuore e le cellule nervose della retina. Il feto risponde a stimoli semplici.
• 8^ settimana. Tutti gli organi interni sono formati. Il volume della testa aumenta ancora. Nella bocca aperta s’intravede la lingua, gli occhi si avvicinano e si abbozza il nervo ottico. Braccia e gambe si allungano, cominciano a delinearsi le dita. Si forma la pelle. Attorno al midollo spinale cominciano a delinearsi le vertebre.
• 9^ settimana. L'embrione misura da 17 a 22 mm. La testa, ancora molto flessa, è ora separata dal torace e dal collo ed i tratti del viso cominciano a delinearsi bene. Si disegnano le palpebre, si  creano le fosse nasali, si delineano le labbra, le  mascelle si consolidano e s’installano le gemme dentarie. Le braccia e le gambe continuano ad allungarsi, si piegano ai gomiti e alle ginocchia, si distinguono polsi e caviglie, i pugni sono leggermente flessi.  La tiroide si colloca nella sua sede definitiva, il cuore comincia a separarsi in cavità destre e sinistre e batte a 120-180 pulsazioni al minuto. La cloaca si divide in due formando, posteriormente, il canale anorettale e, anteriormente, il canale urogenitale. Il nascituro risponde ai cambiamenti di posizione della madre.
• 10-11 settimane. Il palato e i polmoni sono completi. I muscoli dell'apparato digerente funzionano.  La cistifellea  secerne la  bile, i genitali esterni sono ben definiti e il cervello ha l'organizzazione basilare che possederà anche da adulto. Se gli si stimola la fronte, il bambino sposterà la testa.
• 13^settimana. La testa si solleva dal petto, si perfezionano le orecchie, sulla lingua compaiono le papille gustative, il palato si chiude. Le dita si separano (fig. 1), cominciano a comparire le unghie e i bulbi piliferi. Il fegato è ancora molto grosso e pesa il 10% di tutto il corpo perché, durante la vita fetale, esso ha la funzione di produrre le cellule del sangue. Man mano che il sistema nervoso si perfeziona, i movimenti diventano più fini e cominciano a evidenziarsi i movimenti degli arti.
• 16^ settimana. I nervi e le radici spinali acquisiscono mielina, segno che lo sviluppo progredisce. Comincia la crescita di una peluria chiamata lanugo (fig. 2). Il feto reagirà alle sostanze amare, come lo iodio, immesse nel liquido amniotico, cessando di inghiottire e aggrottando la fronte. Reagirà alle sostanze dolci (saccarina) duplicando il suo ritmo normale di suzione. Ponendo una luce sull'addome si coprirà gli occhi (fig. 3). Se si fa un rumore forte si coprirà le orecchie. Può anche afferrare il cordone ombelicale e succhiarsi il pollice (fig. 4). Molti esperti pensano che alla 16^ settimana di gestazione il feto sia dotato di riflessi condizionati, memoria rudimentale  e comportamento intenzionale.
• 18^ settimana. Gli organi genitali diventano decisamente visibili come maschili o femminili. Il sistema neuromuscolare si perfeziona ulteriormente: a questo punto il feto è capace di compiere sia movimenti molto ampi, che coinvolgono varie parti del corpo, sia movimenti più fini e finalizzati. Compaiono movimenti di suzione e movimenti respiratori irregolari, cioè di innalzamento e abbassamento del diaframma con i quali il feto si allena a respirare. Inghiotte il liquido amniotico e lo elimina sotto forma di urina, grazie ai reni che sono diventati funzionanti. La tiroide comincia a secernere ormoni. Il feto è lungo 17,5 cm, il suo piede è circa 25 mm (fig. 5) e la circonferenza della testa circa 140 mm. 
• 22^ settimana. La pelle raggiunge la sua struttura definitiva e compaiono le ghiandole sudoripare. Le palpebre si separano e gli occhi assumono l'aspetto definitivo (fig. 6). Nell'intestino, che non sarà dotato di movimento (peristalsi) fino alla nascita, comincia ad accumularsi una sostanza di colore scuro chiamata meconio. E' ben visibile la struttura cerebrale e si può misurare il cervelletto.  
• 26^ settimana. Gli organi e le ghiandole sono in grado di funzionare autonomamente. Le palpebre si aprono e si chiudono. Da questo mese in avanti gli studiosi riportano il rapido movimento degli occhi che noi associamo ai sogni.
• 28^ settimana. Durante questo mese gli emisferi cerebrali si espandono enormemente: sei strati di larghe circonvoluzioni.
• A questo punto dello sviluppo, il nascituro risponde alla mamma e agli altri membri della famiglia con un movimento consistente di braccia e gambe quando viene massaggiato attraverso la parete addominale.
• 32^ settimana. Il feto è aumentato di circa un chilo nell'ultimo mese; la maggior parte del peso guadagnato consiste in grasso depositato sottopelle. Appaiono sopracciglia e capelli. In questo mese gli emisferi del cervello cominciano a lavorare insieme. Il nascituro reagisce differentemente alla voce della madre, del padre e delle persone sconosciute.
• 35^ settimana. Pesa 2500 grammi e misura 47 cm. Il midollo all'interno delle ossa comincia a produrre le cellule del sangue, iniziando gradualmente a sostituire il fegato che alla nascita non avrà più questa funzione. Lo strato di grasso sotto la pelle diventa più spesso e il colorito passa dal rosso al roseo per l'ispessimento dell'epidermide, mentre cade la lanugo.
• 36-38 settimane. Il  nascituro assume una  posizione  capovolta. La sua testa scende nella cavità pelvica. E' meno attivo a causa dello spazio ristretto.

Sviluppo dell’apparato locomotore e primi movimenti

Scheletro assile. La prima struttura del futuro asse scheletrico che si forma è la notocorda. Essa appare nella linea mediana del disco embrionale al quindicesimo giorno di sviluppo, come un cordone di cellule che originano da una sporgenza dell’ectoderma nota come nodo di Hensen. Le cellule della notocorda inizialmente si uniscono all’endoderma, poi si isolano da questo e diventano un sottile cordone di cellule che percorre in lunghezza l’embrione fra il tubo neurale e l’intestino in via di sviluppo. Il mesoderma dorsale, situato in entrambi i lati della notocorda, si ispessisce  e si dispone in 42 – 44 paia di ammassi cellulari noti come somiti (4 occipitali, 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, da 8 a 10 coccigei); ciò avviene tra il diciannovesimo e il trentaduesimo giorno di sviluppo. Il primo cambiamento significativo che avviene nel somita è la formazione di un gruppo di cellule mesenchimali, lo sclerotomo, sul limite ventro – mediale del somita stesso. Le cellule dello sclerotomo migrano dal somita e si aggregano intorno alla notocorda per dare, infine, origine alla colonna vertebrale e alle coste.

Colonna vertebrale e coste. Durante la quarta settimana di sviluppo, un gruppo di cellule sclerotomiche, derivanti da due somiti adiacenti in ciascun lato della notocorda, diventa la parte primitiva del corpo di una vertebra. Subito dopo il corpo prende forma e un ammasso di cellule mesenchimali si estende dorsalmente e lateralmente al corpo per formare gli abbozzi degli archi e i processi costali. Le vertebre e le coste nello stadio mesenchimale e nello stadio blastemico sono una ininterrotta massa di cellule. Questo stadio è presto seguito dallo stadio cartilagineo in cui le cellule mesenchimali si trasformano in condrociti e producono la matrice cartilaginea, durante la settima settimana. L’ossificazione ha inizio alla nona settimana e la cartilagine costale inizia a separarsi dalle vertebre. Il raggruppamento delle cellule sclerotomiche che forma i corpi delle vertebre delimita le fessure intervertebrali nelle quali confluiscono alcune cellule mesenchimali: esse diventano i dischi intervertebrali. La notocorda si allarga nel centro del disco intervertebrale in via di sviluppo e contemporaneamente le sue cellule producono una grande quantità di matrice semifluida per formare il nucleo polposo.

Scheletro appendicolare. Lo scheletro appendicolare è composto dai cingoli scapolare e pelvico e dalle ossa delle appendici libere unite a questi. Gli abbozzi degli arti, che compaiono durante la quarta settimana, consistono in un nucleo di mesenchima condensato coperto da un cappuccio epidermico: la cresta apicale ectodermica. Il mesenchima induce lo sviluppo e il mantenimento della cresta che, a sua volta, dà alle cellule mesenchimali la competenza per formare gli abbozzi scheletrici. Gli abbozzi degli arti superiori appaiono per primi, si differenziano presto e raggiungono la loro dimensione relativa finale più precocemente rispetto agli arti inferiori. Alla fine della sesta settimana questi raggruppamenti cellulari sono sufficientemente modellati da lasciare intravedere alcune delle future ossa più grandi. Durante la settima settimana, sono presenti gli abbozzi di molte delle piccole ossa della mano e del piede. All’ottava settimana, abbozzi di cartilagine già ben modellati rappresentano tutte le future ossa maggiori dello scheletro degli arti.

Muscolatura scheletrica. Nell’embrione il massimo numero di 42–44 somiti è raggiunto durante la quinta settimana, dopo di che i primi quattro somiti occipitali e gli ultimi sette-otto somiti coccigei regrediscono e scompaiono.

A questo punto i somiti si differenziano: la porzione ventro–mediale del somita diviene lo sclerotomo; le cellule sclerotomiche migrano verso la notocorda per dare origine alla colonna vertebrale e alle coste e la rimanente porzione del somita è allora chiamata dermomiotomo; le cellule del dermomiotomo, in seguito, proliferano dando origine ad una massa mediale, il miotomo e, ad un’altra laterale, il dermotomo. Infine le cellule del dermotomo migrano al di sotto dell’ectoderma per dare origine alla fascia sottocutanea e al derma.

Le cellule del miotomo, i mioblasti mononucleati, si allungano in una direzione parallela all’asse longitudinale dell’embrione. I mioblasti vanno incontro a ripetute divisioni mitotiche e successivamente si fondono gli uni con gli altri per formare i sincizi. I numerosi nuclei all’interno di essi sono situati centralmente. I miotubi  sinciziali  della  muscolatura  scheletrica  diventano  fibre  muscolari  quando  nel citoplasma  si vanno organizzando i miofilamenti di actina e miosina. Lo stadio di miotubo nella formazione della fibra incomincia all’incirca alla quinta settimana. I miotomi incominciano a differenziarsi in muscoli scheletrici fra la quinta e la sesta settimana; i miotomi del tronco incominciano ad essere divisi da un piccolo restringimento longitudinale in una colonna epiassiale dorsale di epimeri e in una colonna ipoassiale, disposta più ventralmente, di ipomeri. Inoltre i processi trasversi delle vertebre in via di sviluppo favoriscono la separazione delle strutture dorsali da quelle ventrali. Il mesenchima  tra le  due colonne muscolari, dorsale e ventrale, si inserisce sui processi trasversi e diventa una lamina connettivale, l’abbozzo della fascia toraco-lombare. I muscoli degli arti compaiono relativamente tardi nell’evoluzione e nello sviluppo; essi fanno la loro comparsa dopo che la formazione dei miotomi è già avanzata. In un feto di otto settimane sono ormai presenti quasi tutti i muscoli scheletrici in condizioni definitive di sviluppo.

Muscoli degli arti. Con l’avanzare della crescita dell’abbozzo dell’arto, il locale mesenchima in proliferazione continua a riempirlo e, infine, dà origine a tutta la muscolatura dell’arto e anche agli abbozzi del suo scheletro.

Le masse mesenchimali che daranno origine alla muscolatura del cingolo sono già formate alla settima settimana.

Come gli abbozzi delle appendici scheletriche si differenziano nell’arto, il mesenchima da cui derivano i muscoli dell’arto si raccoglie in ammassi raggruppati sia dorsalmente sia ventralmente rispetto alle parti scheletriche in via di sviluppo. La progressiva formazione dei singoli muscoli si estende infine a livello della mano e del piede durante la settima settimana.

4 settimane - le cellule mesenchimali dei miotomi si trasformano, negli abbozzi degli arti e nel mesoderma della parete del corpo, in mioblasti che cominciano ad aggregarsi in tubi sinciziali.

5 settimane - i miotubi sinciziali hanno formato fibre muscolari primitive in cui compaiono miofilamenti longitudinali. I miotubi crescono in lunghezza incorporando i mioblasti.

9 settimane - è comparso un maggior numero di miofilamenti, ma i nuclei sono ancora situati al centro. La crescita in lunghezza continua per aggiunta di mioblasti.

5 mesi - le fibre muscolari sono diventate più spesse, mentre i miofilamenti si sono moltiplicati e si sono differenziati in miofilamenti sottili (actina) e spessi (miosina), ordinate in bande che si sovrappongono alternativamente e che conferiscono alla fibra un aspetto striato. I nuclei si portano perifericamente.

I movimenti fetali. La motricità e i movimenti fetali iniziano verso la 7^ settimana di gestazione. Sono piccoli tremori che poi si trasformano in movimenti. La comparsa dei movimenti segue un ordine cronologico, studiato con l’ecografia, che è in stretta relazione con la formazione dell’abbozzo degli arti e le fasi di sviluppo e accrescimento del cervello.

La madre inizia a percepire i primi movimenti fetali tra la 18^ e la 20^ settimana quando, con movimenti ormai perfettamente coordinati, il feto “studia” lo spazio che lo circonda e quindi spinge sulla parete interna dell’utero con mani, piedi, testa e tronco. Nella seguente tabella sono indicati i movimenti effettuati dal feto nelle varie fasi di gestazione.

6 – 7 settimane	Lievi movimenti vermicolari, prime pulsazioni cardiache.
8 settimane	Movimenti vermicolari rapidi, irregolari che interessano tutto il corpo. L’embrione non si sposta visibilmente nel sacco gestazionale.
9 settimane	Mov. asimmetrici privi d’ordine,  mov.  di flessione del soma; piccolissimi e repentini balzi nel sacco gestazionale per lo più in senso verticale.
10-11 settimane	Scompaiono i movimenti vermicolari, appaiono movimenti di estensione del tronco e arti inferiori, movimenti degli arti inferiori e superiori dissociati dal tronco. I movimenti  sono effettuati  a scatti.
12-13 settimane	Movimenti  di estensione e rotazione del capo, movimenti estensori del capo, tronco e arti inferiori, atteggiamenti in opistotono, suzioni e deglutizioni, movimenti isolati  delle  mani che si muovono  verso il  capo,  la faccia,la bocca, e   occasionalmente  toccano  la  parete uterina, anche se non sono ancora presenti i movimenti di esplorazione. Sussulti (startle).
14–15 settimane	Atteggiamento semiflesso degli arti a riposo, cambi di posture, movimenti di striscio e arrampicamento, movimenti indipendenti di flesso-estensione degli arti, estensione e incrociamento arti inferiori, mani portate al capo e al volto, apertura bocca e protrusione della  lingua, pollice in bocca e suzione, estensione del capo e apertura della bocca, startle specifico.
16-17 settimane	Coordinamento dei movimenti degli arti, le mani si afferrano, spostano il cordone ombelicale; punta i piedi e si estende e con la testa spinge contro la parete opposta.
18–19 settimane	Risposte motorie segmentarie agli stimoli , le  mani  esplorano  il proprio  corpo. (vedi immagine a fine tabella) Compaiono movimenti respiratori.
20–21 settimane	Compare il singhiozzo.
22–23 settimane	Movimenti di apertura rapida e chiusura lenta della bocca, sempre più  frequenti i movimenti segmentari.
24–25 settimane	Rotazione del capo a stimoli meccanici, movimenti fetali e frequenza respiratoria aumentano dopo il pasto della madre.
26–28 settimane	Alternanza sonno-veglia, variazioni della frequenza cardiaca agli stimoli sonori.

 

Sviluppo del Sistema Nervoso ed evoluzione dei sistemi percettivi fetali

Il sistema nervoso e il neuroepitelio degli organi di senso derivano dall’ectoderma embrionale. Lo sviluppo del SN inizia con la formazione del disco embrionale (composto dall’ectoderma e dall’endoderma con il mesoderma che si sviluppa tra i due). A 18 giorni di sviluppo embrionale si formano la placca neurale, il tubo neurale e le creste neurali. La placca neurale prende origine da un ispessimento dell’ectoderma, situato nella regione assiale dell’embrione, davanti al nodo di Hensen e alla linea primitiva. Nella placca neurale compare un solco neurale mediano – sagittale, e su ciascun lato di questo solco, il tessuto ectodermico predestinato alla formazione della cresta neurale diviene così rilevato da formare le pieghe neurali. Queste pieghe si avvicinano l’una all’altra nella linea mediana e si fondono per formare il tubo neurale (fig. 1). Appena le pieghe si fondono, vi è una separazione concomitante del tubo dall’ectoderma dal quale è derivato. Alcune cellule ai margini delle pieghe, che non entrano a far parte della parete del tubo neurale,  danno origine alle creste neurali.

Fig. 1

Formazione del cervello. Durante il suo precoce stadio di formazione, il tubo neurale è una struttura rettilinea. La porzione anteriore, il futuro cervello, incomincia a formare vari rigonfiamenti, flessure e cavità, ciascuna con un proprio significato nello sviluppo embriologico. Inizialmente, nella regione del tubo neurale che corrisponde al futuro cervello, appaiono tre rigonfiamenti primari (fig.2): il cervello anteriore  (prosencefalo), il cervello medio (mesencefalo), il cervello posteriore (romboencefalo). Nel momento in cui lo sviluppo della parte caudale del tubo è completa, da ciascun lato del cervello anteriore si estendono rigonfiamenti secondari chiamati vescicole ottiche. A questo punto, si possono riconoscere la flessura cefalica e la flessura cervicale del futuro cervello e sono visibili le cavità (che diventeranno i ventricoli cerebrali).

Queste cavità sono il prosocele, del cervello anteriore, il mesocele, del cervello medio, e il rombocele, del cervello posteriore. Nel momento in cui ciascuna vescicola ottica si differenzia per formare dapprima il calice ottico e il peduncolo, e più tardi il nervo ottico e una parte del bulbo oculare, la sua cavità originale si oblitera. Il cervello anteriore (prosencefalo) è diviso in due parti dal 36° giorno.

Il diencefalo è la parte caudale, mentre il telencefalo, la parte anteriore; quest’ultima si differenzia nelle due vescicole telencefaliche che diverranno gli emisferi cerebrali.  Nello stesso tempo in cui il cervello anteriore si divide in telencefalo e diencefalo, il cervello posteriore o romboencefalo forma due strutture : 1) il metencefalo anteriore, che sarà il futuro ponte e cervelletto; 2) il mielencefalo posteriore, che sarà il futuro midollo allungato. Al terzo mese  di sviluppo le due pareti lisce delle vescicole telencefaliche, adesso facilmente identificabili come emisferi cerebrali, si sono ulteriormente sviluppate sopra il diencefalo. A questo punto il midollo spinale si è esteso caudalmente alla punta coccigea della colonna vertebrale in via di sviluppo. In ogni caso, a causa della diversa crescita, questa relazione fra le estremità del midollo e la colonna vertebrale cambia durante lo sviluppo. Alla nascita il midollo spinale termina a livello della seconda vertebra lombare. Con il procedere dello sviluppo le varie parti del cervello cambiano nella forma, così le corrispondenti cavità cambiano adattandosi.

Formazione dell’emisfero cerebrale e delle circonvoluzioni. Come accennato prima, le vescicole telencefaliche sono riconoscibili come emisferi cerebrali intorno al 3° mese; essi si sono sviluppati sopra il diencefalo. Ciascuno emisfero del telencefalo in questo momento è diviso in tre parti con diverse funzioni. La prima parte è il rinencefalo; la seconda parte è la spessa area striata o basale, che darà origine ai gangli o nuclei basali; mentre la terza parte è la regione soprastriata che diventerà la corteccia cerebrale e la relativa sostanza bianca sottostante. Quando gli emisferi aumentano di dimensione e avvolgono completamente il mesencefalo e le parti superiori del cervelletto, la loro superficie, in origine liscia, diventa circonvoluta. La formazione delle circonvoluzioni della superficie permette che uno strato esterno di neuroni, (la corteccia cerebrale) aumenti enormemente di superficie. La prima cospicua depressione, o impronta, che appare sulla superficie laterale di ogni emisfero è il solco laterale (silviano) che appare evidente durante il terzo mese. Durante gli ultimi mesi prima della nascita si sviluppano solchi secondari e terziari, che sono una caratteristica del cervello umano.

Il cervelletto. Come già accennato, il cervelletto deriva dalla lamina alare del metencefalo. Questa parte della lamina alare di ciascun lato forma il cosiddetto labbro rombico. La parte craniale di ciascun labbro rombico si ispessisce per formare l’abbozzo del cervelletto. Ciascun labbro sporge per un certo tratto nel IV ventricolo (porzione intraventricolare) e in parte sulla superficie del metencefalo. La sporgenza del ventricolo presto diviene molto netta e, per progressiva estensione in direzione mediale nel margine aderente della placca del tetto, gli abbozzi dei due lati si fondono sulla linea mediana, caudalmente al tetto del mesencefalo, formando un unico cervelletto a forma di manubrio. Poco dopo questa fusione, la porzione extraventricolare del cervelletto diviene più grande a spese di quella intraventricolare. Questa cosiddetta “eversione” del  cervelletto è probabilmente dovuta a modificazioni del ritmo di crescita nelle regioni adiacenti. Prima della fine del 3° mese di sviluppo la parte principale del cervelletto è in posizione extraventricolare. Le parti laterali dell’abbozzo cerebellare crescono rapidamente in grandezza per formare i lobi laterali e, circa alla fine del 4° mese, si sviluppano fessure sulla sua superficie. La prima ad apparire è la fessura posterolaterale che separa il nodulo e il flocculo dal verme e dagli emisferi. Essa demarca dal resto, la porzione filogeneticamente più primitiva del cervelletto che ha le sue connessioni principali con i nuclei vestibolari. Più tardi appaiono le fessure secondarie che daranno origine ai vari lobuli del cervelletto.

Evoluzione dei sistemi percettivi. La natura utilizza le caratteristiche dell'ambiente uterino, fortemente connotato in senso sonoro e motorio, per sollecitare diffusamente l'embrione che viene a dotarsi di stazioni neurosensoriali pertinenti alla ricezione delle vibrazioni.

Il primo grande sistema percettivo è in realtà costituito da tre differenti sotto-sistemi di sensibilità (somestesica, propriocettiva e vestibolare) che si sviluppano contemporaneamente. Le prime terminazioni libere si configurano intorno a sette settimane nella bocca e nella zona peribuccale. Poco più tardi si differenziano i corpuscoli del Pacini3 e del Meissner4 che contribuiscono a veicolare l'informazione somestesica nella bocca, sulla superficie cutanea e negli organi interni. Nel frattempo si afferma il sistema propriocettivo che interessa con le sue terminazioni nervose i fasci neuromuscolari, gli organi del Golgi5 e i recettori articolari  ( per le informazioni circa la posizione delle articolazioni e delle forze esercitate sui muscoli). Anche il sistema vestibolare vede la sua genesi. Il vestibolo6 è situato nell'orecchio interno e, oltre a connotarsi per le sue proprietà sensoriali, è anche un sistema capace di regolare molto precocemente la statica e la dinamica dell'embrione. Funziona come un cervello primitivo che governa la ricezione delle vibrazioni e l'attività motoria con la definizione di patterns motori che hanno accelerazioni angolari regolate dai canali semicircolari7 e accelerazioni lineari prodotte dall'utricolo e dal sacculo8. La connessione del nervo vestibolare con le strutture recettrici è già operante alla nona settimana.

I tre sistemi sensoriali citati procedono di pari passo nelle loro evoluzioni morfo-funzionali per garantire all'embrione la rilevazione tanto dell'impatto delle vibrazioni veicolate dal liquido amniotico quanto delle variazioni pressorie determinate dal movimento che egli stesso produce. Nel loro insieme le rilevazioni somestesiche, propriocettive, vestibolari hanno, dunque, anche la funzione di restituire al bambino un riscontro sensoriale della sua attività motoria in una sorta di feedback che gli dà la primaria conferma circolare della sua stessa vitalità.

Motricità e Parto

Negli ultimi giorni di gestazione il feto assume una posizione capovolta ed è pronto per nascere. Anche in quest’ultima fase il feto attiva una serie di movimenti che, in associazione a quelli materni, renderanno possibile il fenomeno del parto. Tale processo si svolge in sei tempi:

1. riduzione e impegno della parte presentata;
2. progressione;
3. rotazione interna;
4. disimpegno della parte presentata;
5. rotazione esterna o restituzione;
6. espulsioni delle restanti parti fetali.

Riduzione e impegno della parte presentata. La riduzione della parte presentata è il fenomeno per il quale il feto adatta i suoi diametri a quelli dell’ingresso pelvico. Tale adattamento avviene in parte per riduzione diretta, in parte per riduzione indiretta9. Si

intende, invece, per impegno, il passaggio della maggiore circonferenza della parte presentata nell’ingresso pelvico. La riduzione avviene con un meccanismo quasi esclusivamente indiretto, nel senso che l’atteggiamento di moderata flessione si trasforma, per effetto della forza, in un atteggiamento di flessione accentuata, sostituendo così il diametro sotto-occipito-bregmatico (9,5 cm) al diametro occipito-frontale (11-11,5 cm). Tale flessione si verifica sostanzialmente perché la base cranica, con l’impianto della colonna vertebrale, può essere considerata come una leva, il cui braccio più breve è esteso dai condili occipitali alla protuberanza occipitale, mentre il braccio più lungo è esteso dai condili occipitali alle bozze frontali.

La flessione della testa fetale provoca la sostituzione del diametro fronto - occipitale con il diametro sotto – occipito -  bregmatico.

Quando la testa incontra le forze di resistenza, il punto di applicazione della forza espulsiva (articolazione occipito-atlantoidea)  diventa il  fulcro  della leva,  mentre  le  forze  di resistenza si applicano alle estremità del braccio vertebro-frontale e del braccio vertebro-occipitale. Per le leggi della meccanica prevale l’azione della forza di resistenza applicata sul braccio più lungo; di conseguenza l’estremità del braccio vertebro-frontale si innalza e la testa si flette.

Progressione. La progressione è il tempo nel quale la parte presentata avanza lungo il canale del parto sotto l’azione della forza. Nel corso della progressione le pareti uterine si addossano sempre più al tronco fetale facendo sì che esso assuma nel suo insieme la forma di un ovoide. L’addossamento delle pareti uterine al tronco fetale provoca anche un raddrizzamento della colonna vertebrale del feto senza alterare l’orientamento della testa nei rapporti col bacino. Il movimento di progressione lineare si arresta quando l’occipite raggiunge il pavimento pelvico.

Rotazione interna. La rotazione interna è il tempo nel quale il feto viene sollecitato a disporre il suo diametro più lungo nella stessa direzione del diametro antero-posteriore del canale del parto. Tale fenomeno è la conseguenza della regola secondo cui un corpo mobile, che debba transitare attraverso un canale, tende a disporsi lungo le linee di minor resistenza. Per fare ciò il feto deve progredire ruotando con un movimento a spirale. La rotazione del feto porta la nuca a contatto della sinfisi pubica e permette al feto di superare agevolmente il ginocchio del canale del parto: infatti la flessione della testa sul tronco si realizza con uno sforzo minore proprio per mezzo di una estensione dell’articolazione occipito – atlantoidea e delle articolazioni intervertebrali del tratto cervicale della colonna.

A) sezione frontale. B) sez. sagittale; inizio della progressione e della rotazione interna. C) la rotazione interna è quasi completata. D) movimento di deflessione della testa all’atto del suo disimpegno.

Disimpegno della parte presentata. E’ il tempo in cui la parte presentata, sotto l’azione della forza, esce al di fuori del canale del parto. A questo punto l’occipite ha preso contatto con la sinfisi pubica e la testa  è  sollecitata  a estendersi facendo scivolare prima il bregma, poi la fronte, il naso e infine il mento del feto. A questo punto il disimpegno può essere considerato espletato.

Rotazione esterna o restituzione. La rotazione esterna è il tempo nel quale la parte presentata, già espulsa, compie una rotazione in direzione contraria al movimento che essa aveva compiuto nel tempo della rotazione interna. La rotazione esterna della testa è la conseguenza di un movimento di rotazione interna compiuto dalle spalle che ancora si trovano nel canale del parto.

Espulsione totale del feto. Questo è l’ultimo tempo del processo di fuoriuscita del feto dal canale del parto e nel corso di esso viene espulso all’esterno tutto il corpo fetale. Avvenuta la restituzione e continuando l’azione della forza, si impegna sotto la sinfisi pubica la spalla destra; contemporaneamente il tronco subisce una flessione laterale la quale fa scivolare al di sopra del perineo la spalla sinistra. Segue rapidamente l’espulsione del torace, dell’addome e degli arti inferiori.

 

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